养殖学堂

　　仔猪初生重低的关键原因有2个：母猪宫内拥挤和宫内发育迟缓，宫内发育迟缓即为母猪妊娠期胎儿或胎儿器官生长发育受到损害。

　　胎儿在子宫内的生长发育是一个复杂的生理过程，影响母猪胎儿发育的主要因素在于遗传、血管发生、自身免疫和传染病原，次要因素为养分供应不足。这些因素影响母猪胎盘大小和胎盘功能、胎盘血流量、养分转运效率、胎儿对养分的利用率、激素和代谢平衡。母猪胎儿营养和内分泌状况的改变会引起发育、结构和生理代谢的变化，同时影响胎儿出生后的生长速度。

　　营养不良导致宫内发育迟缓（IUGR）的一个重要原因是影响血液运输效率的物质NO的合成，另一个重要因素则是多胺的合成，它可影响胎盘内皮DNA和蛋白质的合成。

　　在动物界中，胎儿营养不良是普通存在的现象。IUGR发生的关键阶段在于胚胎附植阶段和胎儿快速发育阶段。NO和多胺对于血管发生和发育起关键调节作用，精氨酸是NO和多胺合成的底物，Ishida等（2002）研究发现精氨酸对于胎儿的发育至关重要，精氨酸缺乏会阻碍胎儿发育，并提高围产期胎儿死亡率。叶酸、维生素A、铁、锌、镁等关键养分对于胎儿发育也有重要影响，充分满足机体对这些关键养分的需要可促进胎儿的发育，脂类和碳水化合物对胎儿的发育也有非常重要的作用，研究发现在母猪妊娠期和仔猪保育阶段日粮富含ω-3长链脂肪酸对胎儿和仔猪的生长发育均是有利的。

　　母猪生产力与宫内发育迟缓

　　母猪高生产力和胚胎存活力的提高增加了子宫容积不足的风险，这将影响仔猪出生前和出生后的生长发育。随着现代猪种遗传选育的发展，母猪产仔数越来越高，同时也发现选育的发展空间还很大。Johnson等（1999）研究发现，经过11个世代选育后母猪排卵率和黄体数提高了6.5倍，但在妊娠50d时胚胎数只提高了2.8倍，窝产活仔数仅提高了0.8头，Ruiz-FloresandJohnson（2001）认为通过多世代选育很难将窝产活仔数提高8%～10%。

　　胚胎存活率与子宫容积息息相关，在相对拥挤的子宫环境下，胎儿出生前和出生后死亡率要高于子宫环境相对宽松的情况。为了保持正常的生长发育，胎儿在妊娠50d时需要36cm长的空间，但随着母猪生产力的提高，这样的空间需求通常不能满足。

　　通过遗传育种改善母猪生产力是有限的，因为产仔数的遗传力比较低。即使最好的遗传基因也容易受到内外环境的影响而不能表达。母猪繁殖性能主要受到母猪年龄、胎儿拥挤程度、窝产仔数以及内分泌激素的影响。

　　仔猪初生重和窝内均匀度是非常重要的经济指标。窝产仔数越高，仔猪初生重越低，同时窝内均匀度也降低。在一个样本数比较大的试验中，Quiniou等（2002）发现，窝产仔数提高45%，仔猪初生重降低16%，初生重低于1kg的仔猪死亡率比初生重高于1kg的仔猪高3～5倍。初生重低及窝内均匀度差与仔猪成活率有很高的相关性。因此，提高母猪繁殖性能的研究偏重于提高母猪子宫内容积，从而提高窝产活仔数。Koczanowski等（2006）研究发现，子宫角长度和子宫重量与胚胎数和胚胎成活率成正相关，然而同窝内体重轻的仔猪所占比例与窝产仔猪数的多少成正相关，特别是在妊娠30d时。

　　在子宫容积的相关研究中，Pere和Etienne（2000）报道，每个子宫角的胎儿数提高，子宫血流量降低，从而导致胎儿对养分的竞争，引起弱者死亡。Foxcroft等（2006）报道从母体向胎儿转运的养分和氧气不足会降低胎儿的生长速度，从而引起仔猪初生重低及补偿生长潜力低的问题。但是Rehfeldt等（2011）等报道低初生重的仔猪其体组织的生长可在哺乳和后期的生长阶段得以弥补。从出生到5周龄，仔猪肌纤维数量将提高60%，约从4000个增加到6500个。最后，在32～33周时，肌纤维细胞的数量达到了最大，约7500个。同时肌纤维直径也明显提高，从5～6周的0.25μm提高到屠宰时的70～75μm，这个巨大的变化可能是生长育肥期猪发生补偿生长的基础。

　　Foxcroft（2006）总结发现，IUGR导致的初生重低和生长期补偿生长的失败不仅与初生重低相关，还与胎儿时期肌纤维的生成相关。猪只生长和骨骼肌的发育有5个关键阶段：

　　阶段1：从受孕到妊娠35d—受子宫容积的影响；

　　阶段2：妊娠35d到55d—初生肌纤维形成；

　　阶段3：妊娠55d到90d—次生肌纤维的形成；

　　阶段4：妊娠90d到95d—确定肌纤维的数量；

　　阶段5：出生期—肌纤维的增大和成熟。

　　猪次生肌纤维的形成会受到营养的影响。提高母猪妊娠中期（55～90d）的营养水平可提高胎儿次生肌纤维的增殖，从而提高胎儿后期生长速率和饲料转化率。所有形态的细胞都来源于间质细胞依赖于β-catenin信号途径的分化，上调则促进肌纤维的生成，下调则促进脂肪细胞的生成。肌纤维和脂肪细胞相互可影响肌间脂肪含量，从而影响肉品质。

　　母猪生产力的提高间接导致了胎儿及其器官生长发育的迟缓，如果我们以提高仔猪初生重和窝内仔猪均匀度为目标，则必须维持母猪良好的母体环境。提供平衡充足的营养有利于胎儿肌纤维和体脂生长，同时有利于于胎儿骨骼肌的发育。

　　日粮和激素对IUGR的影响

　　可通过遗传选育和创造良好的子宫内环境来提高仔猪初生重和窝内均匀度。为了保证胎儿的生长发育，妊娠25～50d这个阶段肌细胞初生肌纤维的形成是必要的，而该阶段初生肌纤维的数量通常在遗传上已被决定。次生肌纤维在妊娠50～55d阶段开始形成，数量则在妊娠90～95d确立下来。不同动物中，肌纤维形成过程均会受到环境，特别是营养的影响。肌纤维细胞具有很高的可塑性，最终会转化成类型Ⅰ、ⅡA、ⅡB。在胎儿期，不仅肌纤维细胞数量被确定，而且脂肪细胞数量也被确定（脂肪细胞数量关系到肌内脂肪含量，而后者与肉风味和多汁性有关），因此，越来越多的研究不仅关注妊娠期营养对母猪繁殖性能的影响，同时也关注妊娠期营养对胎儿的发育及未来肉品质的影响。

　　IUGR引起的胎儿肌纤维发育不良会影响猪只屠宰时肉品质，在胎儿期发育的一小部分次生肌纤维细胞体积在育肥期会快速增大，当能量过剩时则会以脂肪形式沉积到这些细胞中。妊娠期母猪营养不足导致仔猪初生重低，仔猪死亡率则高，后续生长速度也慢，屠体品质和肉品质也会下降。因此需要提供给母体充足平衡的养分、调节母体激素水平，以防止胎儿宫内发育迟缓。

　　一些研究表明，生长激素、胰岛素样生长因子与胎儿的发育、仔猪初生重及后续生长有关系。Rehfeldt等（2001）研究发现在妊娠期注射外源猪生长激素可提高母体对胚胎的营养供给量。母体营养与生长激素分泌轴是相联系的，母体营养状况决定了可供给胎儿的养分浓度，而生长激素分泌轴则通过影响胰岛素样生长因子的分泌来调控胎儿对这些养分的吸收，然而，妊娠前中期外源生长激素的补充促进胎儿快速生长的效果并不能持续到妊娠期末。在生长猪上的研究发现，补充外源生长激素可刺激肝脏胰岛素样生长因子（IGF-1）的合成，并显著提高血浆葡萄糖和游离脂肪酸浓度。因此，对于胎儿发育，养分起直接作用，母体生长激素起间接作用。

　　仔猪初生重对其生长的影响

　　Beaulieu等（2010）研究了仔猪初生重与断奶前和断奶至120kg体重阶段生长速度的关系，结果发现初生重低的仔猪在断奶后生长育肥阶段日增重显著低于初生重高的猪，出栏时间延长了7～9d。

　　DNA和RNA指导蛋白周转代谢和肌肉蛋白合成，因此同窝内猪体质量不同其生长速度不同的原因可能同时与肌纤维的数量和体积相关。初生重轻的仔猪肌纤维数量少，而宫内发育迟缓是导致肌纤维数量少的原因。

　　综上所述，IUGR是由于营养与激素不足引起妊娠期胚胎和胎儿器官发育迟缓，精氨酸对胎儿的发育以及胎儿出生后的生长都起关键作用，因此在配制妊娠母猪日粮时要考虑精氨酸的水平及其他养分的平衡。

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